Neurobiology     

GORDON M. SHEPHERD,


M. D., D. PHIL.,
Professor of Neuroscience
Yale University














          New York Oxford
          Oxford University Press
          1983

Г. Шеперд

Нейробиология


                        В двух томах



   Перевод с английского
канд. биол. наук  Н. Ю. АЛЕКСЕЕНКО,
      канд. мед. наук  Н. Н. АЛИПОВА,
    канд. биол. наук  О. В. ЛЕВАШОВА,
канд. физ.-мат. наук  Г. И. РОЖКОВОЙ

     под редакцией
     д-ра биол. наук   Д. А. САХАРОВА




                        Москва 'Мир'
                        1987




Предисловие редактора перевода

В последние десятилетия изучение реальных нервных систем переросло рамки узкодисциплинарных подходов. В этом одна из причин рождения нейробиологии. Очевидно, что к автору руководства, вводящего читателя в эту синтетическую область знаний, предъявляются особые требования. С одной стороны, он должен быть эрудитом, т. е. человеком, который ориентируется во всем широком диапазоне объектов, методов и проблем нейробиологии, а с другой - профессионалом, ведущим специалистом в какой-то частной области. Профессор Йельского университета (США) Гордон М. Шеперд известен как специалист своими исследованиями, посвящёнными синаптической организации обонятельной системы млекопитающих. Он автор получившей широкое распространение книги 'Синаптическая организация головного мозга' (1974). Вместе с тем, в отличие от большинства узких специалистов, проф. Шеперд известен своим давним интересом к вопросам теории нервной системы, запомнилась его вдумчивая статья 1972 г., посвященная спорным вопросам нейронной доктрины. Можно быть уверенным в том, что книга, которую вы держите в руках, написана автором, заслуживающим полного доверия.

'Нейробиология' Шеперда представляет собой нечто большее, чем просто добротное введение в науку о мозге. Это и нечто большее, чем удачная попытка извлечь общие принципы из сравнения аналогичных функций, представленных в нервных системах беспозвоночных и позвоночных животных. Главное значение и достоинство этой книги, думается, состоит в том, что она помогает формированию нового типа мышления - того нового мышления, в котором так нуждается сейчас наша область естествознания.

Читатель может заподозрить, что о необходимости перестраивать мышление ему говорят здесь не по делу, а в силу привычки, используя словесное клише, которое уместнее совсем в других сферах жизни. Такое подозрение было бы, однако, несправедливым. В действительности слова о необходимости мыслить по-новому принадлежат не мне, редактору перевода, а самой книге, и эта идея последовательно проводится в ней из главы в главу. Контекст, в котором стоят эти слова, помогает понять, что имеется здесь в виду.

Вот пример из главы 27. Цитируется французский исследователь, занимающийся нейрофизиологической основой некоторых форм поведения. 'Сложные взаимодействия положительных и отрицательных обратных связей в многофакторных регуляторных системах, - пишет этот автор, - позволяют различным факторам выступать одновременно в роли причины и следствия, и поэтому исследователь... должен обладать качественно новым типом мышления' (с. 240). Речь идёт, как мы видим, о необходимости отказа от стереотипов, выработанных в период, когда принцип причинности выражался в науке о мозге формулой 'стимул - ответ': не выработав нового мышления, утверждает привлеченная Шепердом цитата, исследователь не сможет выйти на должный уровень понимания причинно-следственных отношений, действующих в нервной системе.

Это всего лишь пример, но пример достаточно характерный. Старое понимание причинности было неотъемлемой частью некоторого общего представления о том, как устроена и как функционирует нервная система. Менять сейчас приходится, конечно, не отдельные детали, а представление в целом. Книга Шеперда не претендует на решение этой глобальной задачи. Старые стереотипы преодолеваются в ней мучительно и не всегда последовательно. Но в общем читатель получает правильную ориентацию.

Прежние тексты учили понимать нервную систему как устройство, обеспечивающее выполнение формулы 'стимул - ответ'; при этом идеи о том, как должно быть сконструировано такое устройство, неизменно черпались в технике. Так было 350 лет назад, когда Декарт, опираясь на современные ему знания о движении жидкости по системе сосудов, снабжённой насосом и заслонками, развил первую в истории науки теорию нервной системы; так было в начале нашего века, когда нервные центры казались подобием телефонной станции; так, в сущности, во многом осталось и в наши дни, в эпоху компьютеров и голографических устройств, когда современные достижения техники становятся источником современных техногенных представлений о мозге.

Но наши дни отличаются от прежних времён тем, что многие стали осознавать бесплодность и бесперспективность техногенной традиции. В этом тоже причина широкого поворота к нейробиологии. В основании нейробиологии лежит простая, разумная и вместе с тем болезненно непривычная мысль, что нервная систем - это управляющее устройство, выполненное биологическими средствами. И, следовательно, механизмы управления унаследованы нервной системой от тех управляющих систем, которые существовали в живой природе задолго до возникновения мозга. И плодотворная теория нервной системы возможна только на пути разработки биогенных идей. Об этом, кстати, свидетельствует и история нашей науки, заметные успехи которой стали возможны вслед за тем, как в неё наконец смогла проникнуть общебиологическая клеточная теория.

Здесь уместно заметить, что мысли о необходимости биологической революции в физиологии вообще и в физиологии нервной системы в частности были впервые внятно высказаны в нашей стране. Об этом даже у нас мало кто сейчас помнит. А между тем на основании этих мыслей были сформулированы исследовательские задачи, оказавшиеся весьма плодотворными. Тех, кому это интересно, отсылаю к недавно вышедшей книге*, в которой уделено специальное внимание вопросу о том, кем и когда началось сознательное преодоление небиологизма нейрофизиологии; этот вопрос рассмотрен в нашей книге главным образом в аспекте химических механизмов нервной деятельности.

В книге Шеперда преимущественное внимание уделено другому аспекту - цитофизиологическому. Его 'Нейробиология' - это в действительности не вполне та междисциплинарная область науки, которую создала общность предмета исследования (мозг) и идейного подхода (биологизм). Шеперд трактует слово 'нейробиология' несколько суженно - так, как это делал покойный С. Куффлер, один из авторов переведённой на русский язык книги 'От нейрона к мозгу' (Мир, 1979). Деятельность мозга во всех её проявлениях, включая самые сложные, рассматривается при таком подходе как производное мембранных физиологических механизмов, присущих нейрону. Шеперд делает эту куффлеровскую мысль более биологичной, показывая, что у нейрона нет таких физиологических механизмов, какие нельзя было бы найти у других клеток. Кроме того, биологичен и отнюдь не традиционен для учебных текстов, посвящённых нервной системе, интерес Шеперда к данным сравнительной физиологии. Он справедливо расценивает эти данные как источник общефизиологических, общенейробиологических знаний.

Нейрогенетика, нейрохимия, молекулярная нейробиология и некоторые другие важные дисциплины нейробиологического цикла совсем не представлены в руководстве Шеперда. Но и при этих ограничениях оно охватывает очень широкий круг вопросов.

Но мы отвлеклись от главного - от разговора о необходимости нового мышления в науке о мозге. Выше было сказано, что книга Шеперда во многом способствует преодолению старых стереотипов. Продолжим эту важную тему.

Обратимся к нейронной доктрине, одному из основополагающих обобщений современной науки о мозге. Ещё недавно мы все рассматривали её как крупное завоевание. Она и была завоеванием в сравнении с ретикуляризмом, который отрицал клеточное строение нервной системы. Но нейронная доктрина - это не просто признание того, что нервная система построена из клеток, это прежде всего некоторая наполненная конкретным содержанием теория, позволяющая связать общие априорные представления об устройстве и способе функционирования нервной системы с представлением о клеточном строении животных тканей.

В наши дни нейронная доктрина трещит по всем швам. Реальные нейроны оказались решительно не похожими на концептуальные поляризованные нейроны Кахала, из которых было так удобно выстраивать цепочки, обеспечивающие проводящий путь рефлекторной дуги. Нейроны оказались качественно (химически) различными, что тоже делает их непригодными для формирования составных цепочек; одновременно дал трещину принцип гистогенетического единства нейронов, предложенный Кахалом ради того, чтобы оправдать их одинаковость. Читатель этой книги без труда заметит, что везде, где это удаётся, Шеперд старательно избегает говорить о цепочках нейронов, в частности о рефлекторной дуге (в классическом смысле этого слова). Зато во всех случаях, когда это позволяют накопленные данные, Шеперд включает в текст результаты, свидетельствующие о распространенности дендритной секреции медиаторов, а также другие эмпирические знания, разрушительные для классической концепции нейрона. Но альтернативной концепции нет, имеющийся словарь рассчитан на старую, так что автору книги поневоле трудно быть последовательным.

Не меньшие трудности испытывает концепция химического синапса. Давно ли она ходила в ореоле славы? Но реальные условия секреции и рецепции медиаторов оказались непохожими на то, что рисовалось Экклсу и другим создателям этой, ныне уже классической, концепции.

'Согласно классической концепции синаптической передачи, - читаем в первых строках современного обзора**, - она происходит в синапсе, где пресинаптическая нервная терминаль (синаптическая бляшка) образует тесный контакт с субсинаптической мембраной постсинаптического нейрона. Очень узкий просвет, называемый синаптической щелью, разделяет пре- и субсинаптические мембраны. Передатчик выделяется из пресинаптической нервной терминали, диффундирует через синаптическую щель и...' - прервём цитирование, излагающее догму, с которой можно познакомиться по любому учебнику. Второй абзац этого обзора намного любопытнее, чем первый.

'Такая типичная передача, - пишет в нём автор, - обычно не имеет места. Во многих случаях нейрон, служащий источником передатчика, вовсе не образует тесных контактов со своими нейрональными мишенями... Эндогенные агенты могут достигать и отдалённых мишеней, где их эффекты будут относительно слабыми и медленными, но зато устойчивыми. Всё это непохоже на типичную синаптическую передачу'. (Наверное, правильнее было бы написать: Всё это весьма типично, но совсем не похоже на концептуальный синапс Экклса.)

Непохожими на старую схему оказываются и способы действия медиаторов на клеточные мишени. Там, где прежней теории виделся 'химический укол', наносимый индивидуальным медиатором в собственном, ограниченном отсеке межклеточного пространства ('синаптическая щель'), теперь нашему взгляду открывается не разделённая на отсеки микросреда, содержащая смесь эндогенных агентов, секретируемых разными клеточными источниками; состав этой среды мгновенно и непрерывно меняется, влияя на разнообразные параметры нейрональной активности, в том числе и на саму секрецию.

Не такова ли микросреда дендритного шипика кортикального нейрона, описываемая Шепердом в главе 31 (с. 338)? Но фактом является и то, что в других местах книги синаптическая концепция излагается по-старому. И автора можно в какой-то степени понять. Ведь новые знания, взламывающие старые теории, пока что не привели к формированию новых теоретических представлений и к выдвижению новых понятий.

Сегодня нейробиология вынуждена выбирать между неудовлетворительными теориями и непереваренной эмпирикой. Об опасности такой ситуации хорошо сказал незадолго перед своей недавней кончиной один из наиболее глубоких нейробиологов современности Грэм Хойл:

'К сожалению, лавинообразный рост исследовательской активности в нейроведении... не сопровождался заметными успехами в деле подведения концептуального фундамента... Нейроведение стало ныне не областью глубоко обоснованных интеллектуальных занятий, а родом искусного рукоделия, где правит сиюминутная выгода... Конечно, для тех, кто делает карьеру, добывая разрозненные факты, нет ничего милее нервных систем, которые столь сложны и разнообразны. Здесь хватит материала, чтобы столетиями обеспечивать работой армию лиц такого сорта. Но, не имея прочной конструкции, нейроведение будет по-прежнему разрываться на мириады осколков, чтобы в конце концов накопить горы всякой описательной всячины... и не продвинуться вперёд в общем понимании того, как нервные системы выполняют свою работу, ради которой они возникли в процессе эволюции'***.

Книга Гордона М. Шеперда - из тех сочинений, которые вселяют надежду на способность современной нейробиологии продвигаться в направлении понимания накопленных фактов.

_______________________

* Н. М. Артёмов, Д. А. Сахаров. Хачатур Седракович Коштоянц. М.: Hayка, 1986, с. 222.

** К. Koketsu. Modulation of receptor sensitivity and action potentials by transmitters in vertebrate neurones. Jap. J. Physiol., 1984, 34, 945-960.

*** G. Hoyle. The scope of neuroethology. Behav. Brain Sci., 1984, 7, 367-412